Закономірності спадковості. Закони Г. Менделя, їх статистичний характер і цитологічні основи
Основні закономірності спадковості встановив видатний чеський учений Грегор Мендель. Свої дослідження Г. Мендель розпочав з моногібридного схрещування, при якому батьківські особини відрізняються за станом однієї ознаки. Обраний ним горох посівний — само-запильна рослина, тому нащадки кожної особини є чистими лініями. Водночас горох можна штучно перехресно запилити, що робить можливим гібридизацію та одержання гетерозиготних (гібридних) форм. Як материнські (Р) були взяті рослини чистої лінії із жовтим кольором насіння, а батьківської (Р) — із зеленим кольором. У результаті такого схрещування насіння рослин (гібридів першого покоління — F1) виявилось одноманітним — жовтого кольору. Тобто у фенотипі гібридів F1 проявилися лише домінантні ознаки.
Одноманітність першого гібридного покоління та виявлення у гібридів тільки домінантної ознаки називається законом домінування або І законом Менделя.
Розщеплення — явище прояву обох станів ознаки у другому поколінні гібридів (F2), зумовлене розходженням алельних генів, які їх визначають.
Тобто самозапильні рослини F1 із жовтим насінням дають нащадків із жовтим та із зеленим насінням; рецесивна ознака не зникає, а тільки тимчасово пригнічується, знову з’являється у F2, у співвідношенні 1/4 частина зелених насінин та 3/4 – жовтих. Тобто точно — 3:1.
Прояв у фенотипі чверті гібридів другого покоління рецесивної ознаки, а трьох четвертих — домінантної, отримала назву закону розщеплення, ІІ закону Менделя.
Схема схрещування, батьки гібриди F1:
генотип Р1
|
Аа Ч Аа
|
|
генотип F2
|
АА; Аа; Аа; Аа;
|
аа
|
фенотип F2
|
жовті горошини
|
зелені горошини
|
У подальшому Г. Мендель ускладнив умови в дослідах — використав рослини, які відрізнялися різними станами двох (дигібридне схрещування) чи більшої кількості ознак (полігібридне схрещування). При схрещуванні рослин гороху із жовтими гладенькими насінинами та зморшкуватими зеленими — усі гібриди першого покоління мали гладенькі жовті насінини — прояв І закону Менделя — одноманітності гібридів першого покоління. Та серед гібридів F2 виявилось чотири фенотипи.
Схема схрещування чистих ліній:
фенотип Р |
жовте гладеньке насіння |
зелене зморшкувате насіння |
генотип Р |
ААВВ Ч ааbb |
|
АВ аb |
||
генотип F1 |
АаВb |
|
жовте гладеньке насіння |
Схема схрещування гібридів F1:
Генотип Р1 |
Аа Вb Ч Аа Вb |
Гамети G |
Аа; Ав; аВ; аb |
Генотип F2 |
|
Розщеплення F2 за фенотипом: |
9А_В_: |
3А_bb: |
3ааВ_: |
1ааbb |
жовті гладенькі |
жовті зморшкуваті |
зелені гладенькі |
зелені зморшкуваті |
На підставі отриманих результатів Г. Мендель сформулював закон незалежного комбінування станів ознак (закон незалежного успадкування ознак). Це ІІІ закон Менделя. При ди- чи полігібридному схрещуванні розщеплення станів кожної ознаки у нащадків відбувається незалежно від інших. Для дигібридного схрещування характерне розщеплення за фенотипом 9:3:3:1, причому з’являються групи з новими поєднанням ознак.
Неповне домінування — проміжний характер успадкування. Існують алелі, які лише частково домінують над рецесивними. Тоді гібридна особина має ступінь ознаки в фенотипі, що відрізняє її від батьківських. Це явище отримало назву неповного домінування.
Схема схрещування рослин нічної красуні:
Фенотип Р |
червоні квіти |
білі квіти
|
Генотип Р |
АА Ч аа |
|
Генотип F1 |
Аа |
|
Фенотип F1 |
рожеві квіти |
Схема схрещування гібридів F1
Фенотип Р1
|
рожеві квіти |
рожеві квіти |
||
Генотип Р1 |
Аа Ч Аа |
|||
Генотип F2 |
АA; |
Аа; |
Аа; |
аа |
Фенотип F2 |
червоні квіти |
рожеві квіти |
рожеві квіти |
білі квіти |
Співвідношення при неповному домінуванні в фенотипі та генотипі співпадає 1:2:1.
Методи перевірки генотипу гібридних особин
Як відомо, за повного домінування особини з домінантним та гетерозиготним набором хромосом фенотипно однакові. Визначити їх генотип можливо за допомогою аналізуючого схрещування. Воно базується на тому, що особини, гомозиготні за рецесивною ознакою, завжди подібні фенотипно. Це схрещування рецесивної гомозиготної особини з особиною з домінантною ознакою, але невідомим генотипом.
1 схема схрещування
Фенотип Р |
домінантна ознака |
рецесивна ознака |
Генотип Р |
Аа |
Ч аа |
Генотип F1 |
Аа |
|
Фенотип F1 |
домінантна ознака |
При отриманні одноманітної F1 кожна батьківська особина утворює тільки один тип гамет. Отже, домінантна особина гомозиготна за генотипом (АА).
2 схема схрещування
Фенотип Р |
домінантна ознака |
рецесивна ознака |
Генотип Р |
Аа |
Ч аа |
Генотип F1 |
Аа; а |
|
Фенотип F1 |
домінантна ознака |
рецесивна ознака |
Якщо при схрещуванні особини з домінантною ознакою з особиною з рецесивною гомозиготною ознакою отримане потомство має розщеплення 1:1, то досліджувана особина з домінантною ознакою гетерозиготна (Аа).