Симбіоз
Симбіоз - термін, неоднаково розуміється вченими: одні розуміють під С. явище співжиття між 2 і більше організмами без взаємного шкоди і протиставляють йому паразитизм як таку форму співжиття, коли один організм живе на рахунок іншого. За іншим вченим, С. називається всяке співжиття двох або більшої кількості організмів, причому принципи, на яких побудовано співжиття, можуть бути різні. Найбільш відому і найтісніший форму С. представляє паразитизм (див.), при якому один організм харчується на рахунок іншого, як це робить і хижак, але жертва, або "хазяїн", при цьому не гине відразу, бо втрата, заподіювана йому паразитом , є порівняно незначною, а продовжує жити іноді навіть без особливого збитку для довговічності. Інша форма С. - комменсализм (см). Комменсаліст отримує від свого співмешканця надлишок їжі і не шкодить його органам. Нарешті, деякі (Ван-Бенеден) приймають ще одну форму С. - мутуалізмом (Raumparasitismus Клебса), що виражається в тому, що один організм поміщається на іншому, не будучи ні паразитом, ні комменсалістом, але отримує приміщення, захист, а іноді і сам надає послуги своєму співмешканцю. Треба зауважити, що в природі все ці явища розмежувати одне від іншого майже неможливо і іноді виникають такі форми співжиття, які не можуть бути строго визначені. Ставлення господаря у всіх цих випадках може бути різна. У разі паразитизму господар отримує безсумнівний збиток, і при зараженні паразитами важливих органів може послідувати смерть. При комменсализма господар може ставитися індиферентно до комменсалістам, але легко може статися, що останні будуть брати не тільки надлишок видобутку господаря, але й те, що потрібно йому самому. Нарешті, іноді, як у випадку комменсализма, так і мутуалізму, обидва організму можуть надавати одна одній обопільні послуги. Симбіотичні відносини можуть встановлюватися як між рослинними організмами або між тваринами, так між твариною з одного боку і рослиною з іншого.
С. у тварин виявляється у формі паразитизму (див.), комменсализма (див.) і мутуалізму (див. С.). До числа мутуалістов відносять родинних вошам волосоїдів та пухоедов, що харчуються, однак, не кров'ю господаря, як воші, а ороговілі клітинами волосся, пір'я і шкіри і, можливо, до певної міри йому корисних знищенням лупи. Інший приклад мутуалізму представляє П'явка (Histriobdella), що живе на черевці омара і винищує, за Ван-Бенедену, тільки загиблі і загниваючі яйця, які омар, як і наш рак, носить прикріпленими до черевця. Видалення таких яєць, звичайно, істотно корисно для розвитку інших, свіжих. Однак випадків чистого мутуалізму дуже небагато, і взагалі саме поділ співмешканців на комменсалістов і мутуалістов приймається не всіма, і розмежувати ці явища часто неможливо. Випадки комменсализма спостерігаються у всіх типах і в більшості класів тваринного царства. Стебельчатие інфузорії іноді масами поселяються на рачках. Взагалі ракоподібні служать часто сідницею для губок, гідроїдних колоній, актиній та ін Ймовірно, всі ці тварини витягують деяку вигоду з цього співжиття. Особливо характерно співжиття актинії Sagartia parasitic a з раком-пустельником. Вона поселяється завжди на раковині молюска, населеної цим раком. Актинія користується раком-самітником як способом пересування, і завдяки йому вона переміщається в нові області, багаті харчовими засобами. З іншого боку, актинію вражає видобуток стрекательними апаратами (див.) своїх довгих щупалець, і частина паралізованою видобутку потрапляє і раку-самітника. У раковині європейських раків-пустельників поселяється ще третій співмешканець - кільчастий черв'як з р. Nereis, який користується залишками столу раку. Панцир одного краба (Dromia vulgaris) обростає губкою (Suberites domuncula), причому краб у разі поспішної втечі може скидати цю губку. Інші губки сожітельствуют з поліпами: так, на звичайній, що вживається для миття губці (Euspongia officinalis) живе поліпчік Spongicola fistularis, a в губці Euplectella aspergillum, чудовою своїм кремінним скелетом, всередині в її порожнині - рачок Aega spongophila. Взагалі губки населені часто рачками, черв'яками та іншими тваринами. Медузи вражають звичайно видобуток своїми стрекательними апаратами і часто ковтають рибок - проте деякі рибки знаходять собі безпечний притулок між щупальцями медуз; напр. рибка Caranx trachurus тримається між щупалець медузи Cassiopea borbonica. У порожнині медузи Aurelia живе маленька морська зірка з офиур (р. Ophiotrix), a в медузі Cyanea arctica, за Агассіс, живе пофарбована в той же колір актинія Bicidium parasiticum. Нерідкі випадки співжиття у голкошкірих, а саме у голотурий; в їх дихальних органах (водні легені) живе вугревидна рибка Fierasfer, але вона іноді прориває ці органи і поміщається в порожнині тіла голотурій. На морських зірок (Astropecten aurantiacus) живе черв'як Polyno ë, і на інший зірку (Archaster typicus) молюск (Eulima). Деякі молюски дають притулок раків. Так, гігантська Tridacna дає притулок крабові Ostracotheres tridacnae, а жемчужница - іншому раку (Conchydotes meleagrinae). У зябрової порожнини асцидії ми знаходимо дуже численних рачків з веслоногих (Copepoda), тоді як щільний клетчатковий покрив цих тварин також дає притулок деяким тваринам. Приклади співжиття знаходимо і між хребетними. Так, в зябрової порожнини бразильського сома (Platystoma) живе маленька рибка Stegophilus insidiatus, яку довгий час приймали за молодь цього сома, бо є риби, які дають притулок своєї молоді в зябрової порожнини. Живуть в морі хребетні можуть давати приміщення багатьом дрібним мешканцям. Однак у багатьох випадках співжиття це наближається до паразитизму. Так, на шкірі китів живуть сидячі усоногие рачки (Coronula, Baianus тощо), причому для кожного виду китів характерні свої співмешканці і притому кожен співмешканець має свої улюблені місця тіла. Проте присутність цих рачків викликає хворобливі процеси в шкірі кита, хоча харчуються вони не на рахунок кита. У кишечнику тварин (у рубці) і в коні (в сліпій кишці) зустрічаються іноді в дуже великій кількості паразитичні інфузорії різних сімейств, не заподіюють їм особливої шкоди, і, на думку деяких (Еберлейн), ці інфузорії навіть сприяють засвоєнню їжі, саме клітковини , переводячи її в удобоусвояемую з'єднання. Обидва ці випадки стоять, проте, вже на кордоні з паразитизмом, і ми знаємо родинних усоногих ракоподібних, які впиваються в господаря особливими відростками і харчуються на рахунок його, як знаємо і свідомо паразитичних і іноді шкідливих інфузорій. Ці приклади показують, що деякі випадки паразитизму можуть бути розглянуті як видозміна нешкідливого спочатку співжиття. Як особливу форму співжиття треба відзначити присутність в гніздах суспільних комах, як мурашок, цілого ряду інших тварин, що носять загальну назву мірмекофілов (див. Мурахи). СР Van Beneden, "Les commensaux et les Parasites dans le r è gne animal" (П., 1875); Hertwig, "Die Symbiose oder genossenschaftliches Leben der Tiere" (Ієна, 1883); Bouvier, "La chlorophyle animale etc." ("Bull. Soc. Philom.", Сер. V, 1898).
В. Шимкевич. С. в рослинному царстві. - Прояви С. в рослинному царстві можна розділити на три групи: 1) С. рослин з тваринами організмами. У цьому С. беруть участь, з одного боку, зелені водорості (Chlorella), жовті водорості (Zooxanthella) або печінкові мохи (Musci hepaticae), з іншого - інфузорії, радіолярії, голкошкірі, губки, моховинки і черви. Найцікавіший випадок С. цієї групи можна простежити у поліпа Hydra viridis, вельми звичайного у прісних водах; вся внутрішня порожнину цього поліпа покрита суцільним шаром зелених водоростей, що розмножуються в міру розвитку гідри. Водорості (Chlorella vulgaris) становить з гідрою справжній агрегат і передається у спадок всім поколінням організму, тому що клітини водорості знаходяться також в яйцях гідри. С. виявляється тут з очевидністю, якщо зберігати зелену гідру в фільтрованої воді: завдяки водоростям вона може продовжувати свій розвиток без перешкоди і зупинки, тим часом як інші гідри, позбавлені водоростей (Hydra fusca), гинуть незабаром в цій воді від нестачі їжі . Водорості доставляє гідрі необхідний вуглець, що видобувається з вугільної кислоти повітря за допомогою хлорофілу. Що ж стосується вигоди, що витягується водорістю від С., то вона виражається насамперед у притулку, доставляє їй у внутрішній порожнині організму гідри. Крім цього, тут ймовірно відбувається також обмін поживних речовин і на користь гідри. Водорості, що складається в С. з гідрою, знаходять також досить часто живе самостійно в прісній воді; неподільні, витягнуті з тіла гідри, вдалося також культивувати в воді. Тоді як у щойно описаному випадку тваринний організм служить, так би мовити, притулком для водорості, що живе з ним в С., можна також вказати на інші симбіози, де, навпаки, рослина служить притулком для тваринного організму. Подібний С. ми бачимо у деяких печінкових мохів, що знаходять у своїх тканинах відомі променисті Callid i na symbiotica, С. Leitgebii. 2) С. спорових рослин між собою - відбувається за участю водоростей, з одного боку, водоростей, печінкових мохів та грибів - з іншого боку. У цій групі особливо чудовий С. водоростей з грибами. З тісної з'єднання цих двох елементів складаються вельми характерні організми, які отримують особливі морфологічні і фізіологічні ознаки. Ці організми відомі під назвою лишайників (див.) - Lichenes. Перш лишайники розглядалися як самостійні організми, походження яких, так само як і ставлення до інших групувань рослин, залишалися загадковими. В даний час завдяки роботам різних вчених, між якими особливо видається Швенденер, симбіотичне походження лишайників зробилося очевидним, оскільки вдалося ізолювати водорість і гриб, складові лишайник, і культивувати їх окремо. Ступінь впливу С. на обидва організму різна, так як водорість без гриба продовжує свій розвиток і часто зустрічається самостійно в природі, тим часом як гриб, що бере участь в симбіозі, в більшості випадків втрачає здатність жити без участі водорості. Незважаючи, однак, на явне симбіотичне походження лишайників, їх все-таки в систематиці доведеться залишити в окремій групі увазі тих морфологічних особливостей, які ними придбані внаслідок С. і пристосування до навколишнього середовища. Деякі водорості живуть в С. з печінковими мохами; напр. Nostoc lichenoides на нижній поверхні таллуса деяких Anthoceros; Trentepohlia еndophytica в клітинах Jungermannia. Численні водорості живуть в С. з іншими водоростями; напр., Streblonemopsis irritans утворює галли на Cystosira opuntioides; Periplegmatium gracile живе в нитках Cladophora fracta. 3) С. спорових з вищими рослинами, в якому беруть участь водорості або гриби. Водорості, що входять до С. з вищими рослинами, належать до відділу ностокових (Nostocaceae). Вони поміщаються у великій кількості або в самих клітинах паренхіми, як, наприклад, Scytonema Gunnerae в кореневище і стеблі Gunnera, або на поверхні тканини в різних складках і виїмках, як Anahaena Azollae на листках Azolla Caroliniana або Anabaena Cycadearum в коренях різних Cycas. С. грибів з вищими рослинами грає дуже важливу роль у природі. Гіфи грибів поміщаються або на поверхні коренів, або в епідерміческіх клітинах коренів, утворюючи так звані мікоризи (Муcorrhiza), тобто з'єднання коренів з гіфами. Зовнішні мікоризи представляються у вигляді щільного чохла з густо сплетених гіф, навколишнього коріння і зростається з їх епідерми. Роль їх полягає в простій передачі коріння тих органічних речовин, які витягуються гіфами з перегнійної грунту. Всі хвойні дерева і більшість листяних порід забезпечені такими мікориза при нормальних умовах проростання. Дізнатися присутність зовнішньої мікоризи з вірогідністю можна, звичайно, тільки за допомогою мікроскопа, хоча і простим оком можна відзначити біля коріння з мікориза деякі особливості, що складаються у відсутності волосся і в характерному розгалуженні зразок коралів. Численні досліди показали безсумнівний вплив мікориза на розвиток дерев. Їх присутність дає можливість дереву користуватися органічними речовинами, що знаходяться в перегнійної грунті лісів, і тому сильно сприяє розвитку дерев; дерева, позбавлені мікориза, розвиваються набагато повільніше і гірше. У грунтах без перегною ніколи не буває мікориза, навіть на тих видах, на яких за інших умов вони зустрічаються. Внутрішні мікоризи зустрічаються у численних трав'янистих або кустарних рослин, особливо у брусничних, вересових, грушанкових і орхідних. Тут гіфи містяться в епідерміческіх клітинах коренів, утворюючи більш-менш об'ємні бульби. С. в цьому випадку трохи складніше в тому відношенні, що вища рослина є зрештою паразитом гриба. Справді, гіфи гриба, проникнувши в епідерміческіе клітини коренів, є наповненими білковими речовинами і маслами, здобутими з перегною, але навколишня їх протоплазма клітин мало-помалу витягає ці матеріали з гіф, які нарешті зовсім розчиняються. Питання, до яких, власне, видів належать гіфи, що утворюють мікоризи, залишився досі невирішеним. Дуже ймовірно, що в освіті зовнішніх мікориза бере участь більшість шапинкових грибів, що зустрічаються в такому значній кількості в наших лісах (Boletus, Amanita, Tricholoma, Cortinaria тощо) і насамперед різні гастроміцети (Melanogaster, Scleroderma) і Трюфельні (Tuber, Elaphomyces) . Що ж стосується внутрішніх мікориза, то їх плодоносні органи абсолютно невідомі і отримані результати культур не витримують критики. Освіта клубневидне наростів на вільсі, лохів і метеликових слід також приписати С. цих коренів з грибами або з бактеріями або з обома разом.